Salmonidae

Эволюция, Генетика, Классификация

Salmonidae

Лососёвые (лат. Salmonidae) – это семейство лучепёрых рыб. В настоящее время единственное живое семейство, помещенное в отряд лососеобразные (лат. Salmoniformes). Включает в себя лосося, форель, гольца, пресноводных сиговых и хариуса, которые вместе известны как лососёвые. Атлантический лосось и форель входящая в род лососи образуют семейство и формируют их наименования.

Лосось имеет относительно примитивную наружность среди костистых рыб: брюшные плавники расположены вдали от спины, а жировой плавник – в направлении задней части спины. Это тонкая рыба с округлыми чешуйками и раздвоенным хвостом. Их рты содержат один ряд острых зубов. Наименьшие виды, будучи взрослыми, составляют всего 13 см в длину, но большинство из них намного крупнее, а самые крупные достигают 2 м.

Все лососевые нерестятся в пресной воде, но часто рыба проводит большую часть своей жизни в море, возвращаясь в реки только для размножения. Этот жизненный цикл описывается как анадромный. Они являются хищниками и питаются мелкими ракообразными, водными насекомыми и мелкой рыбой.

Эволюция

Современные лососевые включают три линии, таксономически рассматриваемые как подсемейства: сига (Coregoninae), хариус (Thymallinae) и голец, форель и лосось (Salmoninae). Как правило, все три линии применяются для выделения набора признаков, указывающих на монофилетическую группу.

Лососёвые (Salmonidae) впервые встречаются в ископаемых останках в среднем эоцене с окаменелостями Eosalmo driftwoodensis, которые были впервые описаны на основании окаменелостей, найденных в заливе Дрифтвуд, в центральной части Британской Колумбии. Этот род имеет общие признаки, обнаруженные в линиях лосося, сиги и хариуса. Следовательно, E. driftwoodensis является архаичным лососевым, представляя важный этап в эволюции лососевых.

Пробел в палеонтологических данных образуется после E. Driftwoodensis, до семи миллионов лет назад, в позднем миоцене, когда появились форелеподобные окаменелости, в штате Айдахо, в ископаемых слоях озера Кларкиа. Некоторые из тех видов – нынешний род тихоокеанского лосося (Oncorhynchus) и некоторых видов форели.

Присутствие этих видов во внутренних водоемах определило, что Oncorhynchus присутствовал не только в тихоокеанских дренажах до начала плиоцена (~ 5-6 млн лет назад), но и то, что радужная форель и лосось Кларка, и тихоокеанская лососевые линии разошлись до начала плиоцена.

Следовательно, раскол между Oncorhynchus (тихоокеанский лосось) и Salmo (атлантический лосось) должен был произойти задолго до плиоцена. Предположения дошли до раннего миоцена (около 20 млн лет назад).

Генетика

Согласно самым последним данным, лососевые отделились от другой костистой рыбы не позднее 88 миллионов лет назад, в конце мелового периода. Это разветвление было отмечено дупликацией всего генома в предковом лососе, где диплоидный предок стал тетраплоидным. Эта дупликация является четвертой в этом роде, произошедшей в эволюционной линии лососевых, причем две, как правило, встречались у всех костистых позвоночных, а ещё одна – у костистых.

Все существующие лососевые проявляют частичную тетраплоидию, поскольку исследования показывают, что геном подвергся селекции для восстановления диплоидного состояния. Работа, проведенная над радужной форелью (Onchorhynchus mykiss), показала, что геном все еще частично тетраплоидный. Около половины дуплицированных генов, кодирующих белки, были удалены, но все наблюдаемые последовательности микроРНК по-прежнему демонстрируют полную дупликацию, что потенциально может влиять на регуляцию генома радужной форели. Этот образец частичной тетраплоидии, как полагают, присутствует в остальной части существующих лососевых.

Первый ископаемый вид, представляющий собой настоящую лососевую рыбу (E. driftwoodensis), не появляется до середины эоцена. Эта окаменелость обладает признаками, схожими с существующими лососевыми, но поскольку геном E. driftwoodensis не может быть секвенирован, то не может быть подтверждено, присутствовала ли триплоидия у этой рыбы в тот момент времени. Это ископаемое также значительно моложе, чем предполагаемое ответвление лососевых от остальной части костистых рыб, и является самым ранним подтвержденным лососевым, известным в настоящее время. Это означает, что лососевые имеют не точную родословную около 33 миллионов лет.

Ввиду отсутствия более ранних окаменелостей переходного периода и неспособности извлечь геномные данные из образцов, отличных от существующих видов, датировка момента дупликации всего генома у лососевых имела исторически очень широкую категоризацию времени, в пределах 25-100 миллионов лет. Новые достижения в методе молекулярных часов позволили провести более тщательное изучение генома лососевых и позволили более точно датировать дупликацию всего генома группы, что установило самую позднюю возможную дату момента дупликации – 88 миллионов лет назад.

Это более точное датирование и изучение момента дупликации всего генома лососевых позволили получить больше предположений об эволюционной радиации видов внутри группы. Исторически сложилось так, что причиной изменчивости внутри Salmonidae, была дупликация всего генома. Современные данные, полученные с помощью метода анализа «молекулярные часы», показали, что большая часть видообразования в группе произошла в периоды интенсивного изменения климата, связанного с последними ледниковыми периодами. Имели место особенно высокие показателями видообразования, наблюдаемые у лососевых, которые развили анадромный образ жизни.

Классификация

Вместе с тесно связанными Esociformes (щуки и родственные рыбы), Osmeriformes (например, корюшковые) и Argentiniformes, Salmoniformes составляют надотряд Protacanthopterygii.

Salmonidae делятся на три подсемейства и около 10 родов. Представления о количестве признанных видов варьируются среди исследователей; числа, представленные ниже, отображают видовое разнообразие:

Отряд Salmoniformes

  • Семейство: Salmonidae
    • Подсемейство: Coregoninae (Сиговые)
      • Coregonus - Cиги (78 видов)
      • Prosopium - Вальки (6 видов)
      • Stenodus - Белорыбица и нельма (один или два вида)
    • Подсемейство: Thymallinae (Хирусы)
    • Подсемейство: Salmoninae
      • Brachymystax - Ленки (четыре вида)
      • † Eosalmo (один вид, эоцен)
      • Hucho – Таймени (четыре вида)
      • Oncorhynchus - тихоокеанский лосось и форель (12 видов)
      • Parahucho - сахалинский таймень (один вид)
      • Salmo - атлантический лосось и форель (47 видов)
      • Salvelinus - голец и форель (например, ручьевая форель, озерная форель) (51 вид)
      • Salvethymus - длинноперый голец (один вид)

Гибридное скрещивание

В следующей таблице приведены результаты гибридного скрещивания Salmonidae.

Примечание: - идентичный вид, O – (выживаемость), X – (смертность)

Заметил ошибку, свяжись со мной.