Монгольский хариус — Thymallus brevirostris
Отряд: Лососеобразные — Salmoniformes
Семейство: Хариусовые — Thymallidae
Краткое описание
Монгольский хариус (Thymallus brevirostris) обитает во внутренних водоемах Северо-Западной Монголии.
Он очень своеобразен и у него сохранились примитивные признаки, ясно указывающие на происхождение хариусов от предков, близких к лососевым. В частности, рот монгольского хариуса очень большой (конец нижней челюсти заходит за задний край глаза) и хорошо развиты зубы, которые у других хариусов редуцированы.
Быть может, наличие в центральных частях Азии этого примитивного вида свидетельствует, что именно здесь сформировались первые представители семейства хариусов, широко распространившиеся затем на север, восток и запад.
Следующая информация представлена на основании научной работы: «Хариусы (thymallidae) водоёмов западной монголии: морфологическое и генетическое разнообразие», авторы: И. Б. Книжин, С. Дж. Вайс, Б. Э. Богданов, Т. Копун, О. В. Музалевская.
Описание работы
Исследованы морфологические признаки, рисунок на спинном плавнике, некоторые биологические показатели и изменчивость контрольной области митохондриальной ДНК хариусов верхнего течения р. Кобдо (западная Монголия). Полученные результаты показали, что хариус этого участка реки представлен крупной (хищной) и мелкой (бентосоядной) формами монгольского хариуса Thymallus brevirostris. Последняя форма ранее ошибочно отождествлялась с сибирским хариусом Thymallus arcticus.
Однако генетическое единство крупной и мелкой форм, однородность по меристическим признакам, сходство в характере варьирования окраски чешуйного покрова и рисунка на спинном плавнике свидетельствуют об их принадлежности к одному виду. Водоемы Центрально-Азиатского бассейна также населяют популяции монгольского хариуса со смешанным типом питания и признаками внешнего строения, в разной степени свойственными обеим формам.
Изучение хариусов (Thymallidae), как и других рыб Монголии, имеет большой научный и практический интерес. Современная озерно-речная система западной Монголии представляет собой остатки крупного пресноводного водоема, существовавшего несколько миллионов лет назад (Гипотезы, рассматривающие развитие гидросети на территории Монголии в плиоцене-плейстоцене, приводятся в работе Тугариной и Дашидоржи (1972).).
По предположению ряда авторов (Световидов, 1936; Тугарина, Дашидоржи, 1972; Тугарина, 1981; Макоедов, 1999), именно отсюда могло произойти расселение хариусов в плиоцен-плейстоценовое время.
До последнего времени считалось, что в озерах и реках Центрально-Азиатского бассейна обитают монгольский Thymallus brevirostris Kessl. и сибирский Thymallus arcticus (Pall.) хариусы, в оз. Хубсугул — косогольский хариус Thymallus arcticus nigrescens Dor. (Таксономический статус косогольского хариуса нуждается в уточнении (Книжин, Вайс, 2007; Weiss et al., 2007). ), в верховьях Енисея и Селенги — западносибирский хариус Thymallus arcticus arcticus (Pall.), а в Керулене и Ононе — амурский хариус Thymallus grubii Dyb. (Dulma, 1973; Pivnicka, Hensel, 1978; Шатуновский, 1983, 1985; Баасанжав и др., 1988; Баасанжав, Цэнд-Аюш, 2001; Книжин и др., 2004).
Коттла (Kottelat, 2006) на основании анализа ранее опубликованных работ о рыбах Монголии, кроме упомянутых таксонов, предполагает обитание еще одного вида Thymallus sp. в р. Шишкид Гол (верховья Енисея, Дархатская котловина), а также в оз. Увс Нур (личное сообщение). Сопредельный с р. Кобдо бассейн верхней Оби населяет верхнеобский хариус Thymallus nikolskyi Kasch (авторы считают видом форму, населяющую верховья р. Обь (реки Бия, Катунь, Чуя), описанную Кащенко (1899)).
Дискуссия о таксономическом статусе монгольского хариуса Thymallus brevirostris продолжается с середины XIX века. Один экземпляр этого вида из неизвестного водоема, расположенного в южной части Алтая в Китае, хранится в Британском музее естественной истории (BMNH № 1898.2.17.1). Именно эта особь была изучена Буланже (Boulenger, 1898) и послужила основанием к описанию Phylogephyra altaica. Бенке (Benke, 1965), исследовавший данный экспонат, в качестве признаков, отличающих эту форму от других представителей р. Thymallus, указывает большую голову, длинную верхнюю челюсть, а также число лучей в брюшном плавнике. Последних у изученного им экземпляра оказалось 12, что, по его мнению, на 1-2 луча больше, чем у известных видов и подвидов.
Описание Буланже (Boulenger, 1898) во многом совпадало с описанием Thymallus brevirostris, данным Кесслером (Kessler, 1879), в связи с чем P. altaica был признан Бергом (1907) его синонимом. Тем не менее, Бенке (Benke, 1965), а также Джордан (Jordan, 1923) и Трэверс (Travers, 1989) считали P. altaica самостоятельным таксоном. Световидов (1936) допускал возможность выделения Phylogephyra в особый подрод рода Thymallus.
В кнце XIX века этепедицией Козлова и Казнакова в музей Зоологичежого института РАН (С.-Петербург) были доставлены хариусы (№№ 11747, 12644), собранные в р. Кобдо (Р. Ховд (монг.).). Часть особей этой коллекции Берг (1907) отнес к сибирскому хариусу Thymallus arcticus. Долгое время факт обитания этого вида в водоемах западной Монголии сомнению не подвергался. Световидов (1936), а затем и Берг (1948) предположили возможную гибридизацию сибирского Thymallus arcticus и монгольского Thymallus brevirostris хариусов в бассейне р. Кобдо. У одного из экземпляров коллекции ЗИН РАН (№ 9666) из этой рек Световидов (1936) обнаружил признак обоих видов. Иоганзен (1945) не исключал того, что хариус Телецкго озера (верхнее течение р. Обь), «несет на себе отпечаток монгольского хариуса или даже в какой-то мере представляет гибрид Thymallus arcticus х Th. brevirostris» (с. 9).
Пивничка и Хенсел (Pivnicka, Hensel, 1978), отмечая значительную изменчивость морфологических признаков в популяциях монгольского хариуса, предположили, что возможной причиной этого является существование в водоемах Центрально-Азиатского бассейна форм гибридного происхождения. Зиновьевым (2005) также упоминается об отловленных им в бассейне р. Кобдо в Туве двух особях, имеющих во внешнем строении следы гибридизации указанных талонов. Напротив, Гундризер (1966) полностью отрицал обитание сибирского хариуса в бассейне этой рем. Он также полагал, что экземпляры из коллекции Козлова и Казнакова, отнесенные Световидовым (1936) к сибирскому хариусу, на самом деле были собраны не в р. Кобдо, а в верховьях р. Обь.
Дашдоржем с соавторами (1968) по нескольким крупным особям из верховьев р. Кобдо был описан подвид монгольского хариуса — Thymallus brevirostris kozovi. Баасанжав с соавторами (1983, 1988), кроме этого вида, на данном участке реки обнаружили и сибирского хариуса Thymallus arcticus. На основании проведенного сравнительного исследования они пришли к выводу о необоснованности выделения у монгольского хариуса упомянутого подвида.
Результаты молекулярно-генетических исследований (Koskinen et al., 2002; Froufe et al., 2005) показали, что монгольжий хариус Thymallus brevirostris и хариусы рек Шишкид Гол (верховья р. Енисей) и Бия (верховья р. Обь), относимые ранее к номинативному подвиду сибирского хариуса (Световидов, 1936; Берг, 1948; Северин, Зиновьев, 1982; Шатуновжий, 1983; Зиновьев, 2005), довольно близки. О том, что хариусы упомянутых водоемов имеют некторое морфологичежое сходство, свидетельствуют и результаты ревизии р. Thymallus, проведенной Пивничкой и Хенселом (Pivnicka, Hensel, 1978).
Таким образом, до настоящего времени, вопросы, касающиеся распространения сибирского хариуса в водоемах бассейна р. Кобдо и возможности его гибридизации с монгольским хариусом, оставались до конца не выясненными. Полученные в последнее время данные по морфологии и генетике хариусов Евразии (Антонов, 2004; Кни- жин и др., 2004, 2006а, 20066, 2006в; Froufe et al., 2005; Романов, 2005; Weiss et al., 2006, 2007), позволяют по-новому взглянуть на таксономический статус и филогенетические связи форм, населяющих западную Монголию, что и явилось целью представленной работы.
Материал и методика
Материалом исследований послужили выборки хариусов, собранные в июле 1998 г. в р. Терхин Гол (верховья р. Селенга, 47°45’с. ш., 99°20′ в. д.), и оз. Хох Нур (верховья р. Дзабхан — Шар-Ус-Гол, 47°29′ с. ш., 98°33′ в. д.); в июле 2006 г. в бассейне верхнего течения р. Кобдо, оз. Хотон Нур (48°37’09 с. ш., 88°20’22 в. д.* ), оз. Хурган Нур (48°33’37 с. ш., 88°42’22 в. д.*), а также оз. Толбо Нур (48°35’01 с. ш., 90°00’16 в. д.*) (рис. 1). Для сравнения использованы опубликованные ранее данные авторов по морфологии и генетике хариусов разных водоемов Сибири, ссылки на которые приводятся по тексту.
В ходе работ также просмотрены коллекции Зоологического музея МГУ (Москва), Зоологического института РАН (С.-Петербург) и Музея естественной истории (Museum fur Naturkunde) университета Гумбольдта (Берлин). При изучении музейных экспонатов особое внимание обращали на форму головы, размеры челюстей, окраску тела, а также рису-нок спинного плавника хариусов. Вскрытие рыб не проводили.
В полевых условиях особей дифференцировали по внешним признакам, которые, исходя из диагнозов, представленных в работах Кесслера (Kessler, 1879), Буланже (Boulenger, 1898), Световидова (1936) и Берга (1948), характеризуют монгольского T. brevirostris (рыло заостренное, верхняя челюсть заходит за середину глаза, развитые зубы) и сибирского T. arcticus (рыло округлое, верхняя челюсть не заходит за середину глаза, зубы слабо выражены) хариусов. В результате в исследованных водоемах, кроме типичного мон-гольского хариуса, была обнаружена симпатричная с ним форма, по внешним признакам сходная с сибирским хариусом. В связи с тем, что ее таксономический статус требовал проверки, по тексту она упоминается как «сибирский хариус» T. cf. arcticus.
В озерах Хотон Нур и Хурган Нур встречались особи обеих форм (как молодь, так и половозрелые), хорошо идентифицируемые по указанным выше признакам. Хариусы оз. Толбо Нур обладали чертами внешнего строения, в разной степени свойственными обоим упомянутым видам. Поскольку в ранее опубликованных работах (Dulma, 1973; Шатуновский, 1983) для этого озера указывался только монгольский хариус, имевшихся в нашем распоряжении 3 рыб из этого водоема предварительно определили как T. brevirostris (рис. 2).
Возраст определяли по чешуе в соответствие с рекомендациями Чугуновой (1959). Длина и масса тела разновозрастных особей хариусов западной Монголии в сравнении с ранее опубликованными данными приводятся в табл. 1.
Морфометрические признаки анализировали по методике Правдина (1966) с учетом рекомендаций Световидова (1936) и Тугариной (1981). Все оценки получены одним оператором. Индексы промеров тела рассчитывали по отношению к длине тела по Смитту (LSm). Наряду со стандартными морфометрическими характеристиками, анализировали также комплекс признаков, ранее предложенных для диагностики разных форм хариусов (Книжин и др., 2004). Описание окраски, а также фотографии рыб выполнены по поло-возрелым особям, на свежем материале. Стати-стическую обработку проводили с использованием пакетов программ Statistica 5.5A (Боровиков, Боровиков, 1998) и SPSS 8.0. Достоверность различий оценивали по t-критерию, принимая p < 0.001, а их величину — по коэффициенту CD (Майр и др., 1956). Анализ методом главных компонент (PCA) проведен по вариационно-ковариационной матрице.
Рис. 1. Карта-схема района исследований. Западная Монголия. Пунктиром обозначен район сбора материала в 2006 г.
Для молекулярно-генетического анализа от каждой рыбы брали кусочки жирового плавника и фиксировали их в 96°-ном этаноле. Кроме собственных данных, в исследовании использовали материалы по хариусам из оз. Ачит Нур 49°25’32 с. ш., 90°39’55 в. д. (T. brevirostris) и его притока р. Бохмороон Гол 49°39’35 с. ш., 90°16’35 в. д. (T. «arcticus»), любезно предоставленные М. Коттла. Для сравнения также привлечены сведения из ранее опубликованных работ (Koskinen et al., 2002; Froufe et al., 2003, 2005; Книжин и др., 2004; Stamford, Taylor, 2004; Weiss et al., 2006).
Рис. 2. Головы хариусов Thymallus водоемов западной Монголии: а — монгольский T. brevirostris, исток р. Ховд из оз. Хурган Нур; б — T. brevirostris, оз. Толбо Нур; в — «сибирский» хариус T. cf. arcticus, оз. Хотон Нур.