Salmo marmoratus — Marble trout (Мраморная форель)

Содержание:

• 1. Описание и распространение
• 2. Естественное сосуществование с другой форелью
• 3. Классификация на основе митохондриальной ДНК
• 4. Таксономический статус
• 5. Перемещение
• 6. Угроза со стороны коричневой форели
• 7. Исследования
• 8. Генетически «чистые» популяции
• 9. Мероприятия и меры по сохранению
• 10. Генетические маркеры
• 11. Генетический уход в зоне гибридизации
• 12. Увеличение генов мраморной форели

Царство: Животные
Тип: Хордовые
Класс: Лучепёрые рыбы
Отряд: Лососеобразные
Семейство: Лососёвые
Род: Лососи
Вид: Мраморная форель

Описание и распространение

Мраморная форель (Salmo marmoratus), отличается характерным мраморным цветовым рисунком и высокой способностью к росту, обитает в некоторых реках и ручьях, впадающих в Адриатическое море, то есть в Италии — это реки Адидже, Брента, Пьяве, Ливенца,
Тальяменто, Натисоне, верховья речной системы По; в Словении речная система Соча, реки Рижана и Река, в Боснии — Герцеговина и Хорватия, речная система Неретвы, а в Черногории речная система Скадар.

Молодая особь мраморной форели из реки Зета (Черногория) еще не
приобрела отличительного цветового рисунка

Мраморная форель раньше обитала в реке Крка в Хорватии и в некоторых адриатических реках в Албании, где она, по-видимому, вымерла.

Область распространения мраморной форели

Естественное сосуществование с другой форелью

Большинство существующих популяций мраморной форели естественно сосуществуют с местной адриатической коричневой форелью: Salmo cenerinus в итальянских реках и S.
farioides и S. obtusirostris в речных системах Неретвы и Скадара. Считается, что в Словении мраморная форель была единственной естественно присутствующей форелью до появления неродной для тех мест коричневой форели. Однако некоторые генетические следы
адриатической линии коричневой форели были обнаружены в реках Рижана и Учья (прямой приток реки Сочи), что противоречит этому представлению.

Классификация на основе митохондриальной ДНК

Все северные популяции S. marmoratus (мраморной форели) из Италии и Словении проявляют гаплотипы marmoratus мтДНК (Мa гаплотипы), которые первоначально были связаны с эволюционной линией marmoratus, представляя одну из пяти основных филогрупп комплекса кумжи (коричневой форели), распределение которой соответствует основным бассейнам рек в Европе (см. Bernatchez et al., 1992; Bernatchez, 2001 или Snoj et al., 2000, для подробностей об эволюционных линиях форели).

Однако последующие исследования показали, что популяции южной мраморной форели (из Боснии и Герцеговины, Хорватии и Черногории) несут гаплотипы адриатической коричневой форели, а не ожидаемый гаплотип marmoratus (Snoj et al., 2010). Гаплотипы marmoratus, с другой стороны, были обнаружены также у местной коричневой форели в нескольких местах в бассейне Средиземного моря (например, в Хорватии, Албании, Греции, Корсике и центральной Италии; Splendiani et al., 2006; Snoj et al., 2009; Наблюдения БТРГ).

Природный ареал мраморной форели по данным ранних исследователей и современное распределение мтДНК линии marmoratus (слева; мраморная форель, описанная ранними исследователями, обнаруженная мтДНК линии Marmoratus). Нынешнее распределение форели с мраморным рисунком (справа; 8 генетически чистых популяций мраморной форели, мраморная форель — x гибриды коричневой форели, зарыбление мраморной форелью, схожая с мраморной коричневая форель из реки Отра).

Интересно, что даже скандинавская коричневая форель реки Отра в Норвегии (Skaala & Solberg, 1997), принадлежащая к эволюционной линии Атлантического океана, как было обнаружено, имеет мраморный рисунок, хотя генетические маркеры и фенотипические признаки этой форели не похожи на характерные для адриатической мраморной форели (Delling, 2002).

Схожая с мраморной коричневая форель из реки Отра, Норвегия. (фото Ойстейна Скаала)

Таким образом, очевидно, что:

1. Гаплотипы marmoratus не связаны с мраморной форелью.
2. Анализ мтДНК не является филогенетически информативным для оценки взаимосвязи мраморной и коричневой форели.
3. В случае с мраморной форелью, классификация основанная на мтДНК не может быть заключительной.

Таксономический статус

Чтобы прояснить таксономическую неопределенность мраморной форели (S. marmoratus или S. trutta marmoratus) и определить филогенетические отношения между северной и южной популяциями, была разработана новая система маркеров, основанная на ОНП нДНК (Pustovrh et al., 2012).

Используя этот подход, мы обнаружили, что северная и южная популяции мраморной форели происходят от общего предка и что мраморная форель с высокой статистической поддержкой признана реальной природной единицей того же таксономического уровня, что и коричневая форель (Pustovrh et al., 2011, 2014); Итак, согласно филогенетической концепции вида, мраморная форель может быть признана самостоятельным видом.

Молекулярная филогения лосося западных Балкан, основанная на множественных локусах ядра.

Перемещение

В прошлом было зарегистрировано несколько записей о перемещении мраморной форели за пределы ее естественного ареала. Например, согласно непроверенной информации, в Словении мраморная форель переносилась во многие реки водосборного бассейна Савы, чтобы увеличить размер природной коричневой форели. И действительно, используя молекулярно-генетический анализ, мы обнаружили там генетические следы мраморной форели (например, в реках Крка и Церкнищица; Jug et al., 2005) и подтвердили слухи о перемещении мраморной форели.

Угроза со стороны коричневой форели

Мраморная форель является одним из наиболее исчезающих видов пресноводных. Основной угрозой для мраморной форели была гибридизация с внедрённой коричневой форелью. Первое зарегистрированное зарыбление в реке Соча было в 1906 году с использованием коричневой форели из Боснии и Герцеговины.

Вопреки распространенному мнению о критическом опустошении мраморной форели во время Первой мировой войны, мраморная форель все еще была в изобилии в Соче после войны (Gridelli, 1936; Razpet et al., 2007), однако зарыбление коричневой форелью, предположительно происходящего из Бассейна Атлантической реки продолжалось и достигло своего пика во времена Югославии.

В конце 80-х годов прошлого века неродная коричневая форель атлантического происхождения и ее гибриды с родной мраморной форелью доминировали почти во всей адриатической части словенской речной системы (Povž et al., 1996).

Гибридный косяк со многими разнообразными фенотипами как результат генетического смешивания.

Исследования

Чтобы противостоять исчезновению мраморной форели, было начато ее исследование в Словении в начале девяностых годов, французскими исследователями доктором Аленом Кривелли и доктором Патриком Берреби в тесном сотрудничестве с Душаном Есеншеком (Рыболовным клубом Толмина) и доктором Метом Повж из научно-исследовательского института рыбного хозяйства Словении. Балканская группа по восстановлению форели присоединилась гораздо позже.

Первым результатом этого сотрудничества стал «ПЛАН ДЕЙСТВИЙ по Мраморной форели», подробный план действий по сохранению мраморной форели, опубликованный в 1996 году.

Эта книга была издана также на словенском языке; Обе версии были распроданы очень быстро.

Генетически «чистые» популяции

Наиболее важной вехой в исследовании мраморной форели было обнаружение восьми генетически чистых популяций мраморной форели, ограниченных в своем распространении верховьями небольших притоков и изолированных высокими водопадами из района гибридизации вниз по течению.

Генетически чистые популяции мраморной форели в Словении. 1-Predelica (уничтожено оползнем), 2-Zadlaščica, 3-Lipovšček, 4-Huda grapa, 5-Studenc, 6-Sevnica, 7-Idrijca, 8-Trebuščica.

Мероприятия и меры по сохранению

Как выяснилось позже, все эти популяции имели очень маленький размер и чрезвычайно низкое генетическое разнообразие и демонстрировали очень высокий межпопуляционный генетический полиморфизм (Fumagalli et al., 2002). Тем не менее, эти популяции представляли собой базис для восстановления мраморной форели.

Основная идея заключалась в том, чтобы создать родительский косяк рыб, основанный на восьми генетически чистых популяциях мраморной форели, и использовать их потомство для пополнения систем реки Соча, чтобы в конечном итоге заменить неродные гены коричневой форели на мраморную форель и медленно восстановить ситуацию, характерную для речной системы Соча, до появления форели.

Одновременно было прекращено зарыбление коричневой форелью, что делает реабилитацию мраморной форели реалистичной целью в ближайшие десятилетия (Povž et al., 1996; Berrebi et al., 2000; Crivelli et al., 2000).

Мраморная форель имеет характерный рисунок. Однако у некоторых есть красные точки. Это две фотографии одного и того же экземпляра из потока Студенец; одна из 8 генетически чистых популяций.

Генетические маркеры

Следующим важным шагом в исследовании мраморной форели была разработка системы молекулярных маркеров для дифференциации чистокровных и гибридных популяций, и для оценки их генетической структуры (например, генетического разнообразия). Мы объединили многочисленные микросателлитные локусы и нДНК ОНП (Pustovrh et al., 2012) и создали мощный инструмент для быстрого и надежного различения мраморной форели, дунайской и атлантической коричневой форели и гибридами.

Симона проверяет новые маркеры с помощью гель-электрофореза (фото А. Ходалич)

Используя эту систему маркеров, мы обследовали большую часть речной системы Соча и обнаружили следующие факты:

1. Генетическое разнообразие чистых популяций было крайне низким.
2. Генетическая примесь с коричневой форелью была очень высокой в зоне гибридизации.
3. Генетически чистую мраморную форель (или «почти чистую»; > 95%) все еще можно найти в зоне гибридизации, что означает, что природное смешивание еще не преобладает в зоне гибридизации

Генетический уход в зоне гибридизации

Учитывая низкое генетическое разнообразие генетически чистых популяций мраморной форели, их потомство может быть не в состоянии в достаточной степени адаптироваться к среде их высвобождения. Таким образом, молодые особи должны быть генетически более полиморфными.

Чтобы усилить генетическое разнообразие выводка, каждый нерестовый сезон фенотипически подходящие особи отсортировывали из зоны гибридизации, а их ткани отправляли на генетический анализ. Только генетически подходящие особи были использованы в качестве родителей и включены в процесс вторичного заселения вместе с особями из генетически чистой популяции.

Надписи под фото слева направо:
Разделение мраморной форели на основании чистого фенотипа.
Генотипирование отделенной рыбы (ОПН, msats). Определение коэффициента генов мраморной и коричневой форели для каждого образца.
Снятие яйцеклеток и спермия у отобранных особей
Генетически чистый молодняк мраморной форели с повышенным генетическим полиморфизмом
> В результате сотрудничества Р. Д. Толмина и балканской группы по восстановлению форели, генетический уход за мраморной форелью в зоне гибридизации осуществляется уже более десяти лет (фото 1, 3 и 4 А. Ходалича).

Увеличение генов мраморной форели

Сравнение генетической доли мраморной и коричневой форели в зоне гибридизации в верхней долине реки Соча к 1997 и 2012 годам показывает, что происходит замена чужеродных аллелей на природные, что указывает на очень позитивное влияние проводимых мер по сохранению и идет успешная реставрация мраморной форели.

Очевидна эффективная замена аллелей чужеродной коричневой форели на гены природной мраморной форели.

Источники:

1. Bernatchez L., Guyomard R. & Bonhomme F. 1992. Molecular Ecology 1: 161-173.
2. Bernatchez L. 2001. Evolution, 55, 2: 351-379.
3. Berrebi P., Povž M., Jesenšek D., Cattaneo-Berrebi G., Crivelli A. J. 2000. Heredity, 85: 277-287.
4. Crivelli, A., Poizat, G., Berrebi, P., Jesenšek, P., Rubin, J. F. 2000. Cybium 24: 211–230.
5. Delling, B., 2002. Cybium 24 (4): 283-300.
6. Fumagalli, L., Snoj, A., Jesenšek, D., Balloux, F., Jug, T., Duron, O., Brossier, F., Crivelli, A. J. 2002. Molecular Ecology 11 (12): 2711-2716.
7. Gridelli, E., 1936. Bollettino della Societa Adriatica di Scienze Naturali in Trieste 34: 7-140.
8. Jug, T, Berrebi, P, Snoj, A. 2005. Biological Conservation 123, p. 381-388.
9. Povž, M., Jesenšek, D., Berrebi, P., Crivelli, A. 1996. Arles, Station de biologique de la Tour du Valat publication.
10. Pustovrh, G., Sušnik Bajec, S., Snoj, A. 2011. Molecular Phylogenetics and Evolution, 59: 761-766.
11. Pustovrh, G., Sušnik Bajec, S., Snoj, A. 2012. Aquaculture, 370-371: 102-108.
12. Pustovrh, G., Sušnik Bajec, S., Snoj, A. 2014. Genetics Selection Evolution, 7.
13. Razpet, A., Marić, S., Parapot, T., Nikolić, V., Simonović, P. 2007. Italian Journal of Zoology, 74: 63-70.
14. Skaala, O., Solberg. G. 1997. Nordic Journal of Freshwater Research 73: 5-15.
15. Snoj A., Jug T., Melkič E., Sušnik S., Pohar J., Dovč P. & Budihna N. 2000. Journal of Freshwater Biology (Quaderni ETP) 29: 5-11.
16. Snoj A, Marić S, Berrebi P, Crivelli AJ, Shumka S, Sušnik S. 2009. Genetics Selection Evolution, 41: 22.
17. Snoj, B. Glamuzina, A. Razpet, J. Zablocki, I. Bogut, E. Lercetau-Köhler, N. Pojskić, S. Sušnik. 2010. Hydrobiologia, 651: 199–212.
18. Splendiani, A., Giovannotti, M., Cerioni, P. N., Caniglia, M. L., Caputo, V. 2006. Italian Journal of Zoology, 73: 179-189.
19. balkan-trout.com/studied_taxa_7_marble_trout.htm