Thymallus arcticus arcticus — западно-сибирский хариус

Отряд: Лососеобразные — Salmoniformes
Семейство: Хариусовые — Thymallidae
Вид: Сибирский хариус — Thymallus arcticus

Краткая информация

У западносибирского хариуса относительно короткий и широкий спинной плавник с рисунком из крупных пятен с ярким металлическим блеском.

Западно-сибирский хариус обитает в бассейнах рек Кара, Обь, Енисей и Кабдо, в Телецком озере и на северо-западе Монголии.

Следующая информация относительно западно-сибирского хариуса представлена на основании научной работы Бондарев Ильи Эдуардовича «Экология западно-сибирского хариуса Thymallus Arcticus Arcticus (pallas) бассейна реки Лозьва»

Морфологические данные

У всех исследованных популяций хариуса (Ивдель, С. Тошемка, Лозьва, Вижай, Сосьва) очертания тела типичные для речного экотипа. Верхний и нижний профили почти одинаковы. Окраска тела у взрослых рыб темная, у молоди — серебристая. Поперечные темные пятна на боках тела есть у молодых рыб, к 4 годам они исчезают. От P к V по бокам тела тянутся 2 желтые полоски, с возрастом они темнеют. Голова спереди притупленная, вертикаль от заднего края верхней челюсти немного не доходит или достигает середины зрачка. Тело прогонистое, его высота заметно ниже, чем у бийского или байкальских хариусов, особенно белого.

Зрачок как у всех таксонов усечен спереди и округлый сзади. Окраска Д преимущественно темная с 3-6 рядами некрупных овальных коричнево-красных пятен в светлых ореолах во второй половине плавника. Р обычно длиннее V (оба признака). Половой диморфизм по внешнему облику типичный для всех таксонов рода (Зиновьев, 1980, 2005 и др.). Хариус р. Лозьва светлее тошемского, а в р. Ивдель у него больше желтого цвета.

На брюшных плавниках 1-4 продольные красные полосы, иногда у самых крупных особей больше. «Бордюрная» красная полоса по верхней части спинного плавника чаще узкая (увеличивается с возрастом) и не всегда чётко выражена. Степень «курносости» в разных популяциях варьирует, часто рот конечный и изгиб верхней части рыла слабо выражен, особенно у мелких хариусов. Последний луч А нередко обломан (у рыб более 24 см, очевидно, при нересте), как описано у европейского хариуса (Dyk, 1959; Зиновьев, 1963 и др.). Сложенный D даже у крупных самцов (рыб длиной более 36–38 см в сборах не было) не достигает жирового плавника.

Голые участки под Р имеются у всех популяций, но их форма и величина варьируют. Описание хариуса Сосьвы соответствует выше приведенному. Во всех популяциях (включая Собь, Яборовку и др.) отмечаются темные и светлые, тощие и толстые, вальковатые особи, пятнистые и без пятен на теле, с красным окрашиванием на хвостовом стебле и под D и без него.

Половой диморфизм

Общеизвестно, что половые различия у хариусов разных таксонов проявляются в одних и тех же признаках (Световидов, 1936; Берг, 1948 и др.), что относится и к разным экологическим формам (Зиновьев, 1967, 1980, 2005 и др.). Наиболее четко и однозначно они проявляются в большей у самцов длине спинного, брюшных, анального плавников, а также в высоте задней части спинного плавника. Нередко расхождения заметны в антедорсальном и вентроанальном расстояниях, больших у самок (Световидов, 1936; Зиновьев, 1980). Эти признаки различаются по полу и у западно-сибирского хариуса в бассейне Лозьвы. Интересно, что у хариуса С. Тошемки зарегистрированы существенные расхождения по полу еще в наибольшей высоте тела (больше у самок) и наименьшей высоте тела (больше у самцов).

Нередко верхний профиль тела самцов круче изогнут («горбатость»), тогда как нижний почти прямой при равных очертаниях или большем изгибе брюшной стороны тела самок. В среднеуральских водотоках диморфизм однотипен с популяциями севера и юга ареала подвида. Наиболее достоверные расхождения иллюстрируют рыбы после достижения длины 30 см и более, а таких особей обычно в пробах немного.

Помимо указанных расхождений пол у западносибирского хариуса надежно определяется внешне без вскрытия по форме и величине спинного и анального плавников, а также по увеличенному у самок мочеполовому сосочку, часто прилегающему к анальному плавнику.

В счетных признаках хариусов в бассейне Лозьвы диморфизм, связанный с полом не отмечен. Все вышеуказанные половые расхождения сохраняются после появления круглогодично и с возрастом усиливаются.

Размерно-возрастная изменчивость

Размерно-возрастные изменения счетных признаков при возрасте до 4-5 лет у хариусов из рек Ивдель и С. Тошемка практически отсутствуют.
Из пластических признаков у хариуса в бассейне Лозьвы статистически достоверно (при уровне 0,05, реже 0,01) в интервале роста от 14 до 34 см уменьшаются все признаки головы, возрастают значения большинства признаков тела (кроме уменьшающихся антедорсального и антевентрального расстояний и длины хвостового стебля) при отсутствии изменений в наименьшей высоте тела, постдорсальном и вентроанальном расстояниях. Большинство пропорций плавников (в частности, длина D, P, V и задней части D) увеличивается в указанном интервале роста длины рыб. Отрицательно коррелируют с длиной тела лишь размеры лопастей хвостового плавника.

При сохранении общей направленности размерно-возрастных изменений признаков у хариусов из 2-х горных притоков Лозьвы (Ивдель и С. Тошемка), степень изменений некоторых из них различается. Например, в С. Тошемке многие признаки хариуса не обнаруживают статистически достоверных изменений, тогда как в Ивдели они более рельефны: высота головы, ширина лба, антедорсальное расстояние, длина хвостового стебля, длина P и V.

Признаки головы хариуса в реках бассейна Лозьвы изменяются одинаково — все уменьшаются, кроме высоты головы и ширины верхней челюсти, которые слабо варьируют. То же касается индексов тела — увеличиваются обе высоты тела, антевентральное и антеанальное расстояния, уменьшаются антедорсальное расстояние и длина хвостового стебля. Слабо изменяется постдорсальное расстояние (однако тенденция к увеличению наблюдается). В признаках плавников увеличивается длина основания D и высота его задней части при уменьшении лопастей С.

Эколого-географическая изменчивость. Сравнительные данные

Счетные признаки

Диагноз хариуса р. Ивдель следующий: сочленение нижней челюсти обычно немного не достигает вертикали от заднего края глаза, реже на его уровне, задний край верхнечелюстной кости чаще всего чуть не достигает середины глаза; D VIII-XII 12-15 (в сумме 21-26, сред. 23,12±0,12); А III-V (чаще IV) 8-10; Р I 13-14; V II 9; прободенных чешуй в боковой линии 86-97 (чаще 88-92); жаберных тычинок 13-17 (15, 10±0,18); жаберных лучей 8-10 (в среднем 9,10±0,07), пилорических придатков 14-25 (17,71±0,64).
Хариус в С. Тошемки обнаруживает близкие параметры: D VIII-XI (сред. 9,57±0,08) 13-15 (в сумме 22-25); А III-V 8-10; Р I 13-14; V II 8-10; прободенных чешуй 86-98 (90,93±0,35); жаберных тычинок на первой жаберной дуге 16-18 (сред. 16,50±0,20), пилорических придатков 14-25 (17,92±0,38).

Амплитуда индивидуальной изменчивости практически одинакова во всех счетных признаках обеих популяций в бассейне р. Лозьва. Однако в средних значениях числа жаберных тычинок наблюдается статистически достоверные различия (16,5 и 15,10 в С. Тошемке и Ивдели соответственно, при уровне значимости различий − 99%). В остальных признаках реальных расхождений нет.

У хариуса Лозьвы в D VIII-X (ср. 9,2), 13-16 (ср. 14,3), всего 21-25 лучей (ср. 23,15); А IV-V (ср. 4,05) 8-10 (ср. 9,26), P I 12-15 (ср. 13,55); V II 8-10 (ср. 9,09); прободенных чешуй LL 83-95 (ср. 88,74), жаберных тычинок 13-18 (ср. 15,43); пилорических придатков 15-21 (ср. 17,43); жаберных лучей 8-10 (ср. 9,09).
Диагностические показатели хариуса Сосьвы немногим отличаются от вышеприведенных: D VIII-XI (9,15) 12-15 (13,54), в сумме 21-24 (22,69), А IV-V (4,24) 8-10 (8,70), P I 12-15 (14,12), V II 8-9 (8,94), прободенных чешуй 81-97 (ср. 86,31±0,36), жаберных тычинок 15-19 (17,12±0,11), пилорических придатков 15-21 (17,71±0,20), жаберных лучей 7-10 (8,83) (Зиновьев, Устюгова, 1988). Однако в сравнении с хариусами Лозьвы здесь достоверно меньше чешуй в боковой линии (при р=0,01) и больше число жаберных тычинок при одинаковой общей амплитуде индивидуальных значений.

Пластические признаки

Общеизвестно, что измерительные показатели морфотипа рыб более изменчивы, чем счетные признаки (Правдин, 1939, 1966; Меньшиков, 1951 и др.), что в полной мере выражено у хариуса в бассейне р. Лозьва. В частности, среди 9 индексов головы у хариуса р. Ивдель статистически достоверно отличаются средние значения 5 от аналогичных показателей тошемской популяции. При этом ивдельский хариус выделяется малым диаметром глаза и относительно короткой нижней челюстью. В целом, от 38,5% до 42,3% показателей дают статистически достоверные различия.

Общим итогом раздела является утверждение, что популяции хариуса в бассейне р. Лозьва, несмотря на различия между ними и остальными литературными данными для всего бассейна р. Обь, укладываются в пределы нормы для счетных и пластических признаков подвида, включая индивидуальные колебания и среднепопуляционные значения.

Диапазон отклонений диагностических признаков подвида

Характеристика счетных признаков западно-сибирского хариуса в бассейне Оби в литературе представлена на основе 19 популяций и 1269 особей. Особое внимание привлекает высокая индивидуальная вариабельность числа чешуй в боковой линии у хариуса от истоков Оби до устья (68-103), а если учесть низовья Енисея (Таймыр), то до 123 чешуй (Романов, 2005), что весьма много и редко встречается у рыб, тем более у подвида. Также следует отметить высокий диапазон изменчивости в числе лучей D и их увеличение от озёрных популяций к речным (от 20,6 до 23,15).

Хариус в бассейне Лозьвы укладывается в пределы средних показателей для подвида, как по индивидуальным значениям, так и по среднепопуляционным величинам, не выделяясь сколько-нибудь значительно.

Морфофизиологические показатели

По 9 показателям у хариусов из Ивделя и С. Тошемки достоверных различий не обнаружено.
Если реальных расхождений между популяциями хариусов в Ивдели и С. Тошемке не наблюдается, то в размерно-возрастном плане происходят весьма значительные преобразования всех морфофизиологических показателей. У сеголеток весом 3-4 г все индексы выше, чем у двух-трехлеток и взрослых особей (масса печени — на 1,89% Робщ., селезенки — 0,183%, сердца — 0,394%, желудочка — 0,186%, жаберного аппарата — 3,35%), за исключением массы гонад, которая в этом возрасте ничтожна.

Характер размерной изменчивости совпадает с таковым у хариуса Сосьвы (Зиновьев, Устюгова, 1988) и европейского вида (Зиновьев, 1973, 1979), отличаясь от динамики показателей черного байкальского хариуса (Тугарина, 1981). В Лозьве у хариуса в интервале 70,8-256 г (179-283 мм) констатировано увеличение у взрослых рыб лишь массы селезенки и гонад (даже после нереста) при уменьшении массы всех внутренних органов, печени, первой жаберной дуги, сердца, предсердия и индекса наполнения желудка. Остальные органы и их части сохраняют постоянство. Интересно, что индекс наполнения желудка у молодых рыб (16-19 мм) варьирует от 70 до 335 0/000, а у взрослых во время нереста и сразу после него — от 0 до 237 0/000.

Сопоставление морфофизиологических признаков популяций западно-сибирского хариуса от верховьев Оби (Бия) до Заполярья (Собь, Харбей) свидетельствует о довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Так, индекс печени в среднем колеблется от 0,88 до 1,25% от массы рыбы. Относительная масса селезенки варьирует от 0,063 до 0,116% от общей массы тела. Столь же велики отклонения в массе почек (0,53-0,82%), сердца (0,16-0,24%) с его отделами, гонад и жира на задней части желудка. Заметно ниже вариабельность в массе жабр (1,98-2,10%) и глаза (0,32-0,38). Хариус Лозьвы иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.

Остеологические показатели. Существенных различий в количестве, величине и форме костей черепа у западно-сибирского, восточно-сибирского и амурского хариусов не отмечено (Русских, Зиновьев, 1977). Однако мезетмоид у хариуса р. Ивдель значительно длиннее, неврокраниум в слуховой области выше и в районе глазницы заметен изгиб дна черепной коробки (парасфеноид) в отличие от других таксонов р. Thymallus. Кроме того, характерны высокий обонятельный отдел и малая длина сошника.

Среднепопуляционные значения параметров костей головы хариуса Лозьвы в основном не отличаются от аналогичных данных в пробе из р. Северной (Русских, Зиновьев, 1977), но заметно расходятся с данными П. Я. Тугариной (1981) по байкальским хариусам.

Окраска и форма спинного плавника хариуса Лозьвы

Общеизвестно, что спинной плавник является характерным признаком хариусовых рыб, однако мысль о диагностическом характере окраски плавника, которую можно использовать для различения видов и подвидов рода, первыми высказали Е. А. Зиновьев и В. Д. Богданов (1976). В дальнейшем эти идеи были развиты и углублены А. Н. Макоедовым (1983, 1987, 1989, 1999) и другими авторами.

В бассейне Лозьвы формирование окраски спинного плавника у хариусов начинается при длине (LSm) 12-15 см, то есть на втором году жизни. Вначале это горизонтальная бледно-красная полоса, образованная отдельными нечетко очерченными пятнами на межлучевых перепонках, светлыми на первой половине плавника и бледно-красными ближе к его концу. После достижения длины 15-20 см полосы и пятна становятся контрастнее и может образовываться 2 ряда красных пятен.

Окраска D сеголетков (до 10 см) обычно светлая, серая без пятен и полос. К наступлению половой зрелости (24-26 см LSm) на спинном плавнике уже насчитывается 3-4 ряда красных полос из четких красных пятен в светлых ореолах. Обычно нижние 2 ряда располагаются параллельно основанию плавника, 3 и 4-ый ряды во второй половине D изгибаются кверху, в нижних рядах и в передней половине D пятна округлые в верхних двух рядах становятся овальными, иногда расположены почти вертикально и между последними тремя лучами могут сливаться в короткие полоски.

К этому периоду в передней части по верхнему краю плавника формируется широкая буро-красная непрерывная «бордюрная» полоса. Количество пятен, полос, их форма индивидуально варьируют. Мелкие вначале пятна (1-2 мм) увеличиваются спереди назад (до 3-4 мм и до 1 см в случае растягивания их в полоски). Самые мелкие пятна располагаются между последними четырьмя неветвистыми лучами. «Бордюрная» полоса охватывает окончания последних 4-х неветвистых и до 5–8-ми (иногда 11-ти у самых крупных рыб) ветвистых лучей и их межлучевые перепонки.

Общая окраска D при достижении размера 25-28 см темнеет. На V появляется 3-4 редко 5 красных продольных полос, до 15-20 см обычно имеется 1 тусклая полоска, редко 2. При достижении длины более 30-35 см спинной плавник становится почти черным, красные пятна крупнее и четче, количество красных полос достигает 5 и более (редко). Интересно, что у некоторых особей «бордюрная» полоса становится шире (до 0,7 см) и красной, у некоторых почти исчезает, сохраняясь в виде узенькой и короткой «ленты». Половой диморфизм отметить не удалось за исключением большей яркости и величины пятен у самцов в сравнении с самками.

Форма спинного плавника: у молоди он небольшой, наибольшая его высота находится в передней половине (до 15-20 см), затем постепенно становится равновысоким (до 21-28 см), позднее — более высоким в последней трети плавника (более 30 см); при этом очертания задней части D могут быть округлыми у самцов и самок (25-33 см), либо приостренными с максимумом высоты у 2-4 задних лучей. Степень разветвленности уменьшается сзади вперед, и пятна нередко находятся не только в межлучевых перепонках, но и внутри разветвлений.

Структура популяций и биологические показатели хариуса бассейна р. Лозьвы

Возраст, возрастная и половая структура ряда популяций

Предельные размеры хариусов в р. Лозьве с притоками по нашим пробам составляют 400 мм, при массе 700 г и возрасте 8+ лет, хотя по опросным сведениям изредка встречаются особи до 1,5 кг.

Возрастная структура хариуса р. Ивдель по результатам любительского лова ограничена четырьмя группами с преобладанием 1+ (84,2%), в С. Тошемке были обнаружены лишь 1±3+ с доминированием 2+ (68,1%) и в Лозьве в 2008 и 2009 гг. отлавливались сетью 2±8+, причем большинство особей были половозрелые 4+ и 5+ (54,5%). Половая структура хариуса в р. Ивдель характеризуется равным соотношением полов (1:1), то же наблюдается в Лозьве и лишь в С. Тошемке самцов было вдвое больше, чем самок (2,1:1,0), но при этом велика случайность данного результата из-за малой выборки.

Судя по обзору хариусовых рыб (Зиновьев, 2005; Книжин, 2009), в настоящее время возрастная структура популяций всех таксонов и экологических форм характеризуется доминированием рыб от 1+ до 5+ лет, старшевозрастные особи редки, за исключением северных районов ареала р. Thymallus, байкальских хариусов (Тугарина, 1981), восточно-сибирского и камчатского подвидов, (Скопец, Прокопьев, 1990; Черешнев и др., 2001 и др.).

Линейный и весовой рост

До 4+ лет (возраста половой зрелости) хариусы в реках Ивдель и С. Тошемка растут почти одинаково и довольно быстро, достигая к указанному периоду 300 мм и более. Хариус в Лозьве растет немного медленнее и в 4 года достигает 285-298 мм. Половые различия в росте небольшие, не достигают значимых величин. Интересно, что во всех случаях рост самцов несколько превышает рост самок.

Если сопоставить ростовые показатели хариусов в бассейне р. Обь с верховьев до низовьев, то оказывается, что они встраиваются в общую тенденцию к уменьшению в направлении юг — север.

Общеизвестно, что закономерности линейного и весового роста хариуса различны: линейные приросты (и абсолютные и относительные) с возрастом уменьшаются, а весовые возрастают. Обычно приросты длины наибольшие в начальный период онтогенеза (до 3+ лет), а массы — в его конце. Масса хариуса в Ивдели и С. Тошемке растет достаточно быстро до 3±4+ лет и достигает в среднем 305-338 г. В Лозьве показатели несколько ниже (в 4+ лет в среднем масса − 217,4 г). Половые различия нестабильные, причем масса самок несколько выше, чем у самцов, но различия статистически недостоверны.

Темп роста и методы обратных расчислений

Число склеритов на чешуе хариусов в возрасте 4-6-ти годовиков варьирует от 8 до 15, причем на первом году жизни составляет в среднем 11,9, на втором году — 12,4, на третьем — 11,7, на четвертом — 11, на пятом году — 9,45 и шестом — 8,3 склерита. «Зимняя зона» сравнительно узкая состоит из 2-3 склеритов. Среднее количество образующихся за год склеритов намного (в 2-3 раза) больше, чем у камчатского хариуса (Скопец, Прокопьев, 1990). Увеличение числа склеритов на втором году жизни констатировано также у хариусов Д. Востока (Скопец, Прокопьев, 1990) и у европейского вида из бассейна р. Кама (Коротаева, 2003).

Проведены обратные расчисления темпа роста хариуса трех популяций из бассейна Лозьвы для наиболее четких чешуйных проб. Линейные приросты в среднем отклоняются в реках Ивдель, С. Тошемка и Лозьва сравнительно немного — от 65 до 80 мм, на втором и третьем году жизни более значительно 130-170 г и 180-210 мм соответственно. Индивидуальные вариации ростовых процессов весьма значительны, превышая таковые при наблюденном росте. Максимум изменчивости приходится на первый — пятый год их жизни.
Темп роста хариуса в бассейне р. Лозьва является средним и не выходит за пределы подвидовой и популяционной специфики.

Соотношение длины и массы. Упитанность

Отношение массы к длине наибольшей величины достигает у рыб Лозьвы и Вижая. Половые различия этого индекса незначительны, особенно в начале нагульного периода (июнь). Соотношение массы и длины несколько изменяются у рыб разных генераций и в связи с сезоном года, но годовые и сезонные вариации невелики. Минимальное значение индекса массы к длине (по Смитту) отмечается сразу после нереста у взрослых рыб (начало июня), затем возрастает в июле и августе, не изменяясь до сентября.
Среднепопуляционные показатели коэффициента упитанности у хариуса Ивделя и С. Тошемки заметно выше, чем в популяции хариуса Лозьвы (соответственно 1,29-1,35-1,20). С возрастом упитанность хариуса р. Ивдель уменьшается (1,4-1,23), в С. Тошемке — увеличивается (1,26-1,54), а в Лозьве — почти постоянная в возрасте 3±8+ лет (1,18-1,23). Индивидуальные колебания этого показателя находятся в пределах 0,88-1,54.

Питание

В период нереста у хариуса р. Лозьвы (вторая половина мая — первая декада июня) у взрослых особей более 15% желудков пустые (как у самок, так и у самцов). Индексы наполнения желудков у молодых особей варьируют от 68 до 337 0/000, в среднем 161,1 0/000, у взрослых особей от 0 до 160 (среднее 62,7 для всех рыб и 73,2 0/000 у рыб с пищей). У неучаствующих в нересте молодых хариусов наиболее значима роль личинок веснянок, поденок, субимаго поденок и имаго двукрылых (редко мухи, обычно комары, мошки, мокрецы) — 76,7% по массе. Личинки ручейников встречаются у трети рыб и по массе составляют 9%. У взрослых хариусов представлены те же группы беспозвоночных, но гораздо больше личинок ручейников (52,9%), одинаковое количество веснянок (14,6%), заметно меньше личинок поденок и хирономид, а также перепончатокрылых (0,4%). Вместе с тем число групп пищевых компонентов становится больше, чем у молодых особей (12 против 9).

В целом наши данные соответствуют данным Е. А. Зиновьева (1969, 2005): хариус — типичный полизоофаг, хотя в рационе нередки фрагменты растений (семена, кусочки стеблей, листьев); доминирующую пищу определяет местный состав фауны.

Размножение

Как известно, хариус не совершает далеких нерестовых миграций, если его не принуждает к этому отсутствие нерестилищ (Дук, 1959) и может икрометать в реках, речках, ручьях, озерах и прудах (Зиновьев, 1979, 2005; Гундризер, 1984 и др.). Эта особенность характерна и для хариуса Лозьвы: часть половозрелых рыб вскоре после распаления льда поднимается в верховья реки или мелкие, быстрее прогревающиеся, притоки. Другая часть — «оседлый» хариус — нерестится в Лозьве поблизости от мест зимовки и летнего нагула. Сроки начала и конца нереста в Лозьве охватывают вторую половину мая с 15 по 31, причем пик икрометания приходится на 20-27 мая. В целом в бассейне р. Лозьвы период нереста хариуса растянут почти на 1 месяц: с 15 мая по 12 июня в разные по метеоусловиям годы. Температура воды в период нереста колеблется от 3,8 до 9,0 0С, чаще пик нерестовой активности приходится на температурный диапазон от 5 до 8 0С.

Хариусы С. Тошемки и Лозьвы созревают впервые на 3-ем и 4-ом годах жизни при длине 230-270 мм и массе 150-200 г, 100% самок созревают при длине 300 мм и массе 300 г.
Плодовитость хариуса С. Тошемки варьирует от 2042 до 4576 икринок у рыб длиной 239-307 мм, массой 149-330 г, в среднем составляя около 4,0 тыс. икринок Относительная плодовитость колеблется от 6,2 до 23,5 икринок на 1 г массы самки. В октябре количество икринок составляет в среднем 676 в 1 г, к весне уменьшается в 10 раз, то есть в зимний и ранневесенний периоды происходит десятикратное увеличение массы икринок.

Плодовитость хариуса Лозьвы в возрасте от 4-х до 8-ми лет варьирует от 3402 до 11115 икринок (в среднем 5580) у самок длиной (LSm) 275-418 мм (ср. 322,1 мм) и массой 202-869 г (ср. 391,5). Значения коэффициента зрелости 8,8-19,7 (в среднем 13,37). Относительная плодовитость составляла 7,9-20,3 икринок на 1 г массы самки, в среднем 14,5.
Взаимосвязь абсолютной плодовитости с возрастом прямая и положительная, у четырехгодовиков в среднем 4583, у пятигодовиков — 6155, у семигодовиков — 7153 и у восьмигодовиков — 10212 икринок. Эта закономерность общеизвестна для всех таксонов рода и указывается в обзорах по плодовитости (Зиновьев, 1969, 1978, 1995; Гундризер и др., 1981 и др.), хотя конкретные значения могут быть разными.

Численность хариуса в бассейне р. Лозьва

В последние 10-20 лет в верхней половине Лозьвы с притоками существует лишь любительский лов и местами браконьерский промысел. И тот и другой трудно, а практически и невозможно проконтролировать. В диссертации приведена характеристика любительского лова.

Учет численности рыбаков — любителей и уловов хариуса никем не проводился, хотя известно, что опытные рыбаки заготавливают от 20 до 80 кг соленого хариуса. К сожалению, неизвестно, сколько таких рыбаков насчитывается в немногочисленных населенных пунктах, из которых крупнейшие — г. Ивдель, с. Полуночное, п. Бурмантово. Если округленно принять число опытных рыбаков за 1 тыс. человек (эта цифра вполне реальна при общей населенности региона примерно в 40 тыс. чел.) и объем засолки хариуса каждым из них на зиму в 2,5 кг, то окажется, что изымаемая ежегодно рыбопродукция по хариусу составляет не менее 30-50 т. Это близко к величине также экспертной оценки общего улова этой рыбы промысловыми орудиями, которая была 40-50 лет назад.

Общая рыбопродуктивость верхней части Лозьвы составляет 75-100 кг/1 км или 25-35 кг/га, что близко к аналогичным показателям продуктивности хариусов в Европе. Общая численность хариуса в Лозьве от истока до п. Вижай составляет 160-200 тыс. взрослых особей длиной более 25 см и весом 180-1000 г. Молоди же (особи от 0+ до 3+ лет) в 10-20 раз больше по числу экземпляров, особенно сеголетков. Кроме того, следует ожидать удвоения этой величины от искусственного разведения хариуса в устье Котлии и смежных районах Лозьвы в 2010-2011 гг.

Искусственное воспроизводство

Производителей хариуса отлавливали в период их нерестовой миграции с ниже расположенных участков реки. Зрелые производители сибирского хариуса встречались в уловах в 2004-2009 гг. довольно продолжительное время — всю вторую половину мая. Температура воды в р. Лозьве в этот период варьировала от 4 до 9 0С.

Сразу после поимки производителей в ваннах с водой доставляли в устье р. Котлии, где был оборудован временный рыбоводный пункт. Производителей, после измерения длины тела, массы и определения пола, выдерживали до созревания в садках, закрепленных на плавающих деревянных рамах.

Температура воды в устье р. Котлии, в месте установки садков, составляла 4,5-9,50 С. В период дозревания, продолжавшегося в течение 3-7 суток, ежедневно проводили осмотр производителей для выявления возможности взятия у них половых продуктов. У созревших самцов после легкого надавливания на брюшко наблюдалось выделение капли молок, у самок — несколько овулировавших икринок.

Частично икра была получена от текучих самок непосредственно после их вылова, частично от самок, дозревших в садках. Всего в 2004-2006 гг. в нересте было использовано 28 самок и 26 самцов хариуса, массой от 170 до 800 г. Возраст созревших самок варьировал от 4 до 8 лет, самцов — от 3 до 8 лет. Количество икринок, полученных от одной самки колебалось от 1000 шт. до 8000 шт. В 1 г насчитывалось от 40 до 60 икринок.
Отцеженную икру оплодотворяли сухим способом в эмалированной посуде, молоками, как минимум, от двух самцов. Процент оплодотворения в 2004 г. в среднем составил 72 (от 0 до 90%). В 2005 г. оплодотворенной оказалось в среднем 77% икры при колебаниях от 32 до 96% по партиям. Диаметр икринок после набухания варьировал от 2,6 до 3,7 мм и в среднем составил 3,2 мм.

Инкубацию икры проводили на деревянных рамках, обтянутых капроновой сеткой с ячеей 2 мм.

Все производители после взятия половых продуктов после передерживания в течение суток были живыми выпущены обратно в реку.
Продолжительность инкубации икры хариуса составила, в среднем, 21 сутки. Сумма тепла, набранного икрой за период инкубации, составила 200-210 (в отдельных случаях до 240) градусо-дней. Выклев личинок хариуса наблюдался во второй декаде июня. Длина выклюнувшихся предличинок составила в среднем 8 мм, масса — 12 мг.

Выдерживание личинок осуществляли на затененных, обтянутых газ-ситом с ячеей 1,5 мм рамках, в течение 2 суток при температуре воды 14-160 С. Через двое суток все личинки активно плавали в толще воды и питались. Для искусственного кормления использовали декапсулированные цисты артемии и сушеного гаммаруса. После перехода на внешнее питание все полученные личинки хариуса были выпущены в Лозьву вблизи места инкубации икры. Суммарные результаты изложены в таблице 3.

Таблица 3

— Суммарные данные результатов работ 2004-2009 гг.
Кол-во производителей (♀. ♂), экз. 62: 55
Общее кол-во икры, шт. 295000
Кол-во оплодотворенной икры, от общего кол-ва икры, шт. (%) 248000 (84%)
Выклев от общего кол-ва икры, шт. (%) 198800 (67%)
Кол-во выпущенных личинок от общего кол-ва икры, экз. (%) 165000 (56%)

ВЫВОДЫ

1. В реке Лозьва и ее притоках обитает номинативный подвид западносибирского хариуса (Thymallus arcticus arcticus (Pallas)). Распространен повсеместно на всем протяжении реки от истоков до устья, на перекатах, плесах, в крупных и малых притоках (в том числе в предустьевых участках). Более многочислен до устья р. Ивдель, ниже — становится редок. Обычен в горных участках рек, приурочен к галечным, реже — к песчаным грунтам. Совершает непродолжительные нерестовые и зимовальные миграции.

2. В счетных признаках выявлены географическая изменчивость в количестве чешуй в боковой линии рыб из популяций от верховьев до низовьев Оби и экологическая изменчивость, в частности увеличение числа лучей в спинном плавнике от озерных популяций к речным. В пластических признаках изменчивость хариуса р. Лозьва довольно высокая, от 38,5% до 42,3% показателей дают статистически достоверные различия. Для всего бассейна Оби эти расхождения еще выше.

3. Популяции хариуса в бассейне р. Лозьва, несмотря на различия в счетных и пластических признаках среди других популяций бассейна Оби, укладываются в пределы нормы, включая индивидуальные колебания и среднепопуляционные значения, выделяясь многочешуйностью. У взрослых самцов длиннее и выше спинной плавник (особенно в последней трети), больше длина анального и брюшных плавников. У самок больше мочеполовой сосочек, прилегающий к анальному плавнику. Остальные признаки полового диморфизма менее рельефны. В онтогенезе (интервал 14-34 см, 1±5+ лет) достоверно уменьшается большинство признаков головы и плавников (кроме Д и А самцов), пропорции тела обычно увеличиваются.

4. Для хариусов бассейна р. Лозьва характерна многовозрастная структура популяций с доминированием трех-четырехгодовиков. В линейном и весовом росте отмечается высокая индивидуальная дисперсия, очевидно в связи с выходом ряда особей из притоков. В целом рост средний, ближе к высокому, особей с замедленным ростом мало. Коэффициент упитанности колеблется чаще всего в интервале 1,2-1,4 (по Фультону). Темп роста весьма интенсивный, но не выходит за пределы подвидовой специфики. Характер питания хариуса мало чем отличается от спектра питания в других местообитаниях в бассейне Оби. К особенностям относится отсутствие рыбы в желудках хариуса весной.

5. Хариусы бассейна р. Лозьва относятся к длинноцикловым популяциям речного экотипа с возрастным рядом до 8+ лет, созреванием в 3-4 года при длине от 24-27 см (LSm) и массе 150-330 г, сравнительно высокой абсолютной плодовитостью (от 2 до 11,5 тыс. икринок, в среднем 4-5,5 тыс. икринок) и рядом других соответствующих экотипу признаков. Об этом же говорит и высокая его численность в настоящее время (более 160 тыс. взрослых особей в р. Лозьва без притоков).

6. Сопоставление морфоэкологических признаков пяти популяций западно-сибирского хариуса от верховьев Оби до Заполярья свидетельствует о популяционной природе этих признаков и довольно высокой изменчивости среднепопуляционных значений. Хариус р. Лозьва иллюстрирует средние показатели интерьерных признаков.

7. Существенных различий в количестве, величине и форме костей черепа у западно-сибирского хариуса в сравнении с восточно-сибирским и амурским хариусами не отмечено, хотя лозьвинский хариус выделяется узким и коротким сошником. Среднепопуляционные значения параметров костей головы хариуса Лозьвы в основном не отличаются от аналогичных данных из других рек. Спинной флагообразный плавник является характерным признаком хариусовых рыб, однако индивидуальная изменчивость формы и окраски этого плавника до сих пор изучена недостаточно. Высокая значимость этих показателей для систематики хариусов, особенно в зонах симпатрии и возможной гибридизации таксонов, не показана.

8. Эксперименты по искусственному воспроизводству хариуса в р. Лозьва позволили проинкубировать 248000 икры (84% оплодотворения сухим способом), получить около 200 тыс. личинок (67%) и выпустить в реку 165 тыс. подрощенной молоди (56% от полученной икры). Производители сохранены живыми, а выпущенная молодь увеличила численность хариуса в значительном по протяженности участке р. Лозьва.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Мероприятия по охране популяций хариуса в бассейне верхней Лозьвы заключаются в следующем:
1) запрет лова в весенний период как промыслового, браконьерского, так и любительского, для чего не допускать прохода моторных лодок и туристов весной до нереста вплоть до 10-15 июня (нерестовый запрет);
2) полный запрет лова в любое время года неводами;
3) ограничение спортивного лова (только по лицензиям с фиксированным числом особей);
4) недопущение лова молоди на мушки, особенно «корабликом» свыше 10% по счету от рыб промысловой меры (24 см);
5) проведение работ по искусственному воспроизводству.